Feuilles, Gènes et Gaz à effet de serre

David Beerling

Traduction par Dominique Guillet d'un texte de David Beerling extrait du second chapître de son ouvrage "The Emerald Planet" publié chez Oxford University Press.

Les feuilles sont des structures remarquables qui permettent aux plantes de gérer, au quotidien, leur labeur de photosynthèse et de garantir ainsi la continuité des générations. Cela prit, cependant, 40 millions d'années avant que cette innovation, en apparence simple, n'apparaisse et ne se répande au travers de tout le royaume végétal. En comparaison, les humains évoluèrent à partir des primates en un dixième de ce temps. La raison pour laquelle les plantes eurent besoin d'une période de temps inhabituellement aussi longue pour l'évolution de feuilles a étonné les scientifiques durant près d'un siècle. Aujourd'hui, un changement de perspective radical oriente les recherches vers une baisse prononcée des niveaux de dioxyde de carbone pour expliquer ce laps de temps. En supprimant une barrière environnementale à l'évolution des plantes à feuilles, la diminution de dioxyde de carbone peut avoir libéré le potentiel génétique des plantes afin de modeler la matrice de nos flores terrestres modernes. Ce faisant, la diversification des plantes transforma le climat global et accéléra l'évolution des animaux terrestres.

La sonde Galileo, nommée en l'honneur de l'astronome Italien Galileo Galilei (1564-1642), qui initia l'astronomie moderne grâce à ses observations de la voûte céleste en 1610, plongea dans l'oubli en se consumant dans l'atmosphère de Jupiter le 21 septembre 2003. Lancée en 1989, elle légua un héritage historique qui transforma notre vision du système solaire. La mission de Galileo était d'étudier la planète géante Jupiter et ses satellites, dont Galilée, à partir de son jardin de Padoue, en observa quatre lui-même qui se déplaçaient à sa surprise telles des étoiles autour de la planète. Sur son chemin, la sonde captura les premières images rapprochées d'un astéroïde (Gaspra) et réalisa des observations directes de fragments de la comète Shoemaker-Levy 9 s'écrasant sur Jupiter. Mais le plus remarquable, ce furent les images étonnantes d'icebergs à la surface d'Europa qui furent transmises à la Terre en avril 1997, à la suite de près de huit années d'exploration du système solaire. Les icebergs suggéraient l'existence d'un océan extraterrestre, de l'eau liquide. Les scientifiques de la NASA en charge de cette mission commentèrent pour la presse mondiale, dont l'attention était captivée, que de l'eau liquide en sus de composés organiques déjà présents sur Europa pourraient induire “la vie en moins d'un milliard d'années”. Ce dernier point est discutable; l'eau est essentielle à la vie sur Terre telle que nous la connaissons mais cela ne signifie pas que l'eau soit nécessaire pour la vie ailleurs dans l'Univers. Il se peut que des océans existent également en dessous des croûtes rocheuses et stériles de deux autres satellites Galiléens, Callisto et Ganymède. Callisto et Ganymède maintiennent probablement un océan liquide grâce à la chaleur générée par la radioactivité de leur entrailles rocheuses. Europa, néanmoins, se situe à une moindre distance de Jupiter et toute eau liquide pourrait être maintenue par la chaleur générée par les forces gravitationnelles qui étirent et rétrécissent la planète tout comme la lune de la Terre influence nos marées.

Afin d'atteindre Jupiter, Galileo avait besoin de deux lance-pierres (assistants de gravitation) autour de la Terre et de Vénus. Les assistants de gravitation accélèrent la vitesse et ajustent la trajectoire de la sonde sans consommation de combustible. Les planètes qui pourvoient l'assistance paient le prix de par un ralentissement imperceptible de leur vitesse de rotation. Dans le cas de Galileo, ce processus offrit des observations rapprochées et fortuites de la Terre, à partir de l'espace, permettant ainsi de procéder à une expérience de recherche de la vie extraterrestre, expérience qui n'avait jamais été réalisée auparavant. Pouvions-nous détecter la vie sur Terre avec une sonde planétaire moderne? Dans un article de la revue Nature, Carl Sagan (1934-1996) de l'Université Cornell, et ses collègues, rapportèrent que durant son passage rapproché de la Terre, en décembre 1990, Galileo détecta une abondance d'oxygène gazeux, de grandes quantités de neige, de glace et de vastes océans ainsi que des transmissions radio, d'amplitude modulée, d'un type qui ne pouvait sans doute être attribué qu'à une intelligence. On peut soupçonner la vie sur Terre à partir d'une une atmosphère riche en oxygène. La décomposition des molécules d'eau par les rayons ultraviolets du Soleil constitue l'une des sources de petites quantités d'oxygène dans l'atmosphère. Les atomes d'hydrogène de l'eau s'échappent dans l'espace sous forme de gaz hydrogène tandis que les atomes plus lourds d'oxygène sont entraînés vers la Terre sous l'effet de la pesanteur. Nos océans se dissipent lentement dans l'espace ainsi que l'ont observé les astronautes de la mission Apollo 16, grâce à un puissant télescope, à partir de la surface lunaire. Lorsque l'hydrogène s'échappe, il libère une lueur fluorescente (radiation alpha Lyman) qui n'est pas visible sur Terre en raison des propriétés d'absorption de l'atmosphère. La Lune, cependant, fournit un point d'observation idéal et lorsqu'elle y séjourna brièvement, l'équipe d'Apollo 16 captura des images étonnantes du gaz hydrogène s'échappant de la Terre, révélé par une aura magique s'étalant en direction du Soleil. Mais le don d'oxygène à l'atmosphère, par ce biais, est beaucoup trop lent pour rendre compte de la quantité détectée par Galileo. Seule la biologie peut accomplir cet exploit en enrôlant des système enzymatiques afin de briser les molécules d'eau et de libérer des quantités prodigieuses d'oxygène.

La sonde Galileo détecta également du méthane dans l'atmosphère à raison de 140 fois plus que ce que l'on attendrait de conditions strictement abiotiques et cette disparité est, tout comme pour l'oxygène, une autre indication hautement suggestive de la vie. Le méthane est rapidement converti en vapeur d'eau et en dioxyde de carbone dans l'atmosphère et sa présence ne peut être que très réduite dans l'atmosphère d'une planète dépourvue de vie. Pour que le méthane s'accumule dans l'atmosphère, il faut qu'un mécanisme l'y déverse à une vitesse plus rapide que sa vitesse de destruction. Sur Terre, ce sont les habitants microbiens anaérobiques de nos terres marécageuses et des grandes étendues de rizières du sud-est de l'Asie qui réalisent cette tâche en barattant plus de 200 millions de tonnes de ce gaz annuellement.

Des instruments à bord mesurant la composition de la lumière reflétée, à partir de la surface de la Terre, fournirent d'autres indices quant à la présence de la vie et quant aux origines d'une atmosphère riche en oxygène. Des images saisissantes de la Terre, prises par Galileo, révélèrent de vastes étendues de terre absorbant mystérieusement de la lumière rouge visible. L'empreinte d'absorption anormale est différente de celle de n'importe quelles roches communes, ou surfaces terrestres, sédimentaires ou ignées, que l'on trouve ailleurs dans le système solaire, et elle soulève, au moins, la possibilité que la responsabilité en incombe à un certain type de pigment moissonneur de lumière. Et, assurément, les molécules de chlorophylle à l'intérieur des feuilles vertes absorbent plus de 85 % de la lumière rouge visible, arrivant sur terre, qui a assez d'énergie pour impulser la décomposition de l'eau durant le processus de photosynthèse. De larges étendues de la surface terrestre de la planète se caractérisent par l'absorption inhabituelle de lumière visible, nous permettant ainsi d'en déduire que la vie végétale est, de façon concomitante, très largement répandue; cette observation pourvoit une explication à la présence de quantités abondantes d'oxygène dans l'atmosphère.

Le vol rapproché de la Terre par Galileo a convaincu la communauté scientifique qu'elle avait une chance raisonnable de détecter avec succès des formes de vie photosynthétiques dans l'espace interstellaire sur d'autres satellites “terrestres” en rotation autour d'étoiles proches, en assumant qu'ils existent et que nous puissions les localiser. Cela devrait être possible, même à une phase primaire de l'évolution de la vie, parce que des indices de la biosphère photosynthétique de la Terre auraient très bien pu être découverts, lors d'un vol rapproché similaire par une sonde extraterrestre, il y a plus de deux milliards d'années, au vu de la présence de tapis d'algues et de croûtes de cyanobactéries photosynthétiques primitives en lieu de la vie végétale moderne. Que des plantes puissent émerger, ou non, sous une forme reconnaissable est un autre sujet, bien qu'il soit très fortement probable que des chlorophylles, d'une sorte ou d'une autre, aient évolué sur une planète dont l'atmosphère offrait les conditions appropriées à la photosynthèse.

Comme nous pouvions l'espérer, la mission de Galileo laissa présager de plus belles choses à venir de la technologie de l'espace. Aujourd'hui, l'observation de la Terre, à partir de l'espace, révolutionne notre compréhension de la planète. Les satellites sont de nos jours nos macroscopes globaux. De même que le microscope nouvellement inventé par Robert Hooke présenta une perspective renouvelée du monde naturel au 17 ème siècle, le macroscope opérant, à l'autre extrémité de l'échelle spatiale, pourvoit un nouveau médium d'observation des influences naturelles et humaines sur l'état de la Terre. Malheureusement, on ne peut être qu'alarmé par la majorté des informations que nous recueillons. Nous sommes en train de réaliser rapidement que la portion de la surface de la Terre recouverte de neige, de glace et de glaciers, la cryosphère (du Grec cryo signifiant glace ou froid glacial) est en train de se rétrécir de façon alarmante. La mer de glace de l'Arctique est en train de disparaître à grande vitesse, à raison d'une perte de 500 000 kilomètres carrés par décennie. Ailleurs, la glace qui est arrimée sur terre au Groenland et dans l'ouest de l'Antarctique est en mouvement, menaçant de faire monter le niveau des océans à l'échelle du temps des générations présentes. Les plaques de glace qui consolidaient autrefois les glaciers sont en train de fondre et ces derniers sont en train de se soulever de façon spectaculaire en déchargeant leur cargaison glacée dans les océans du monde. Sur la Péninsule Antarctique, la désintégration de plaques de glace plus grandes qu'Hawaï est concomitante avec le réchauffement de 2 à 4° qui a prévalu durant la seconde moitié du siècle. Les empreintes distinctes de l'influence extraordinaire de l'activité humaine, sur le système planétaire, sont reconnaissables, on ne peut plus aisément, à partir de l'espace.

En sus d'ouvrir nos yeux aux transformations de la planète, la puissante technologie de l'âge de l'espace présente également de nouvelles perspectives intellectuelles fascinantes pour le 21 ème siècle. Le mathématicien et physicien Français Henri Poincaré (1854-1912) remarqua un jour que “la Science est constituée de faits. De même que les maisons sont faites de pierres, ainsi la science est constituée de faits. Mais une pile de pierres n'est pas une maison et une collection de faits n'est pas nécessairement de la science”. A l'époque de Poincaré, et qui plus est durant les 19 et 20 ème siècles, la science dépendit de l'observation du monde naturel et du recours au raisonnement inductif et déductif pour élaborer et tester des hypothèses. Des systèmes d'observation de la Terre sont en train d'initier une ère de collecte d'informations sans précédents - les scientifiques recueillent d'énormes quantités de données (“faits”) concernant notre planète - et cela est accompagné du défi, pour le 21 ème siècle, de donner un sens au monde. Pour ce faire, des théories sont nécessaires, constituant l'étape suivant le raisonnement, qui offrent l'opportunité aux scientifiques de faire appel à leur inspiration. Pour Poincaré, l'inspiration jaillit lors d'une excursion géologique. La solution à un problème mathématique difficile, qui le tracassait depuis un certain temps, se manifesta ainsi: “au moment où je mis le pied sur la marche, l'idée me vint, sans que rien dans la chaîne de mes pensées n'en ait apparemment préparé le chemin”. Le cas de Poincaré est typique. Des éclairs d'inspiration, qui induisent des percées dramatiques, semblent souvent être conjurées de nulle part. Einstein souligna qu'il n'y a pas “de chemin logique” dans la connexion des concepts théoriques avec les observations et il remarqua, en 1952, “la connexion toujours problématique entre le monde des idées et ce qui peut être expérimenté”. La technologie satellitaire, à la sophistication croissante, ouvre ainsi de nouvelles perspectives à la dynamique intellectuelle d'élaboration de théories afin d'expliquer la chimie, la physique et la biologie planétaires.

C'est Compton Tucker, de la NASA, qui initia la voie de la compréhension de la végétation terrestre, dans les années 1980, lorsqu'il développa la théorie permettant d'exploiter la capacité des instruments, à bord des satellites, de détecter les pigments de chlorophylle présents dans les feuilles. Les senseurs des satellites détectent, en l'absence de nuages et d'autres interférences atmosphériques, l'absorption intense de lumière visible rouge, par les feuilles vertes de la plante, qui contraste avec leur absorption faible de lumière infrarouge. La “lueur” infrarouge combinée avec un déficit de lumière rouge est une signature caractéristique de la végétation terrestre. L'activité des plantes est, de nos jours, systématiquement suivie en prenant ces mesures, ainsi que d'autres, grâce à des instruments à bord de satellites polaires en orbite qui scannent quotidiennement la surface de la Terre. Les photos des continents verts enregistrées par Galileo ont fait place aux films grâce auxquels nous pouvons contempler, à partir de l'espace, le “verdissement” saisonnier printanier des étendues terrestres de l'hémisphère nord. De même que pour la cryosphère, l'influence des activités humaines se fait également sentir qui se révèle au travers de la réponse des forêts à la fertilisation en dioxyde de carbone. En 1989, par exemple, une équipe de chercheurs analysa des données satellitaires qui révélèrent une stimulation dramatique de la croissance des forêts dans les zones de latitudes très septentrionales durant une des périodes les plus chaudes des deux derniers siècles, à savoir entre 1981 et 1991.

Les satellites, qui scannaient les surfaces des océans et des terres, révélèrent que les plantes marines et terrestres synthétisaient la quantité époustouflante de 105 milliards de tonnes de biomasse, chaque année, à partir de dioxyde de carbone extr ait de l'atmosphère. Il est remarquable que le phytoplancton, à savoir les organismes photosynthétiques unicellulaires qui dérivent dans les courants marins et d'eau douce, soit responsable d'environ la moitié de cette production alors qu'il représente moins d'1 % de la biomasse photosynthétique de la Terre. La vie végétale terrestre, d'autre part, contribue à la production de l'autre moitié alors qu'elle constitue plus de 90 % de la biomasse mondiale, une figure qui reflète sa position effective de prédominance dans la biosphère.

La détection des futurs changements dans l'activité des forêts mondiales, à partir de l'espace, va prendre de l'importance. Ils pourraient indiquer lorsque la nature va relâcher le frein qu'elle exerce sur le réchauffement global, car les forêts constituent une éponge majeure naturelle qui absorbe une partie de notre excès de dioxyde de carbone. De par la combustion des énergies fossiles et la destruction des forêts tropicales, les êtres humains ajoutent à notre atmosphère, chaque année, environ 7 milliards de tonnes de dioxyde de carbone, un gaz à effet de serre. Environ la moitié de cette quantité reste dans l'atmosphère, provoquant l'augmentation courante inexorable de sa concentration atmosphérique. Le reste est absorbé, en proportion relativement identique, par les océans et la végétation terrestre. Nul ne peut dire pendant combien de temps, encore, les puits naturels de carbone vont continuer à amortir le choc de nos excès de carbone. Les forêts pourraient perdre cette fonction, d'ici les 50 prochaines années, lorsque leur capacité d'absorber le dioxyde de carbone, et de synthétiser les excès de biomasse, est subjuguée par la libération de dioxyde de carbone due aux processus de respiration dans un climat futur plus chaud et plus sec. Si cela arrive, ou plutôt lorsque cela arrive, car les modèles sont relativement cohérents quant à cette prédiction, cela va accélérer l'accumulation de dioxyde de carbone dans l'atmosphère et par conséquent accélérer le changement climatique. Il est clair que le niveau d'augmentation du dioxyde de carbone dans l'atmosphère a atteint un record sans précédent en 2002, et de nouveau en 2003, poussant certains scientifiques à spéculer, peut-être prématurément, que le changement climatique anthropogénique est déjà tel que les forêts sont en train de libérer du carbone plutôt que d'en absorber.

Toutes les caractéristiques de la vie végétale terrestre que je viens de décliner - sa domination mondiale des zones terrestres, notre capacité de l'observer et de la surveiller à partir de l'espace, et son influence sur notre futur climat - pivotent autour d'un seul organe remarquable: la feuille. Agissant comme d'innombrables rayons solaires, les feuilles accueillent la machinerie biochimique et cellulaire nécessaire pour que les plantes récoltent la lumière solaire et accomplissent leur tâche quotidienne de photosynthèse. De nos jours, ces structures photosynthétiques omniprésentes couvrent 75 % de la surface terrestre de la planète et font preuve de leur extraordinaire versatilité en endurant des extrêmes climatiques qui vont des températures glaciales de -56°C en Sibérie, la région la plus froide de la biosphère terrestre, à des températures de plus de 40°C dans les déserts. Seuls les déserts les plus inhospitaliers, les zones glacées de l'Antarctique et les altitudes les plus élevées dans les montagnes, demeurent stériles. Virtuellement la quasi-totalité de ce que l'on estime être un quart de million d'espèces de plantes à fleurs dépendent des feuilles pour capter la lumière afin de faire fonctionner la photosynthèse et de manufacturer la biomasse. Un très grand nombre d'espèces de plantes sans fleurs dépendent des feuilles pour assurer la croissance, la reproduction, et la continuité des futures générations. En dépit de la diversité fantastique de formes et de tailles, dont elles témoignent dans la nature, toutes les feuilles se conforment à la même matrice structurale: une suspension du limbe en porte à faux, et ce pour de très bonnes raisons. Cet agencement solutionne avec élégance le dilemme technique auquel sont confrontées les plantes qui ont besoin de surfaces photosynthétiques plates. La surface doit être suffisamment rigide pour résister à la pression de la pesanteur tout en restant, simultanément, suffisamment souple pour minimiser les dommages potentiels en cas de temps venté.

Si l'on en juge par les flores modernes planétaires, les feuilles suscitent un sentiment d'inévitabilité évolutive. Il est difficile d'imaginer que les plantes pourraient accomplir leur labeur quotidien de photosynthèse si elles étaient dépourvues de feuilles. Cependant, et c'est surprenant, lorsque les plantes se lancèrent dans leur grande saga de colonisation de la Terre il y a environ 465 millions d'années, elles le firent sans feuilles. Originellement, ce sont les plantes “primitives” sans feuilles qui partirent les premières à l'assaut des terres. Les premières pionnières terrestres, durant ce tournant crucial de l'histoire de la Terre, évoluèrent à partir d'un petit groupe d'algues vertes, principalement d'eau douce, (les Charophyceae) et laissèrent des vestiges fossiles fragmentaires de structures reproductives qui ressemblent étroitement à des bryophytes modernes (mousses, hépatiques, et anthocérotes). Les fossiles, ainsi que les relations fondées sur la configuration génétique des plantes modernes caractérisées par différentes histoires évolutives, ont révélé que la colonisation terrestre par les plantes est essentiellement une histoire de transition évolutive des algues vertes aux bryophytes. Il est étrange que les algues vertes aient occupé les océans et les zones côtières pendant presque un demi-milliard d'années avant qu'une existence terrestre en propre suscite l'intérêt de leurs descendants. La raison pour laquelle la vie végétale “tergiversa”, apparemment, pendant si longtemps sur les plages reste un mystère total.

Avec l'émergence de ces simples organismes photosynthétiques, il fallut patienter encore une quarantaine de millions d'années (il est quelque peu frustrant de voir que le système de datation est imparfait et sujet à controverse) avant que les ancêtres de nos flores modernes vasculaires arrivassent finalement sur la scène; et eux aussi étaient dépourvus de feuilles. Lorsque furent découverts les premiers fossiles remontant à cet épisode important du scénario, leur importance échappa totalement aux pionniers de l'étude scientifique des plantes fossiles. Jusqu'au début du 19 ème siècle, les chasseurs de plantes fossiles étaient préoccupés par les nombreuses plantes à feuilles des dépôts de charbon du Carbonifère, qui possédaient une très grande importance commerciale. Mais en 1859, le Canadien excentrique William Dawson (1820-1899) découvrit des spécimen de plantes fossiles, complètement différents de ce qui avait été trouvé auparavant, sur des littoraux exposés autour de la Péninsule Gaspé, en-dessous de l'emplacement où le Saint Laurent sculpte son embouchure sur la côte nord-est du Canada. Les découvertes de Dawson secouèrent le monde de la paléobotanique et invitèrent les botanistes de l'époque à les expliciter. Dawson croyait fermement que ces étranges fossiles fragmentaires, dépourvus de feuilles et dotés d'une simple structure de ramification, étaient antérieurs à ceux du Carbonifère de plusieurs dizaines de millions d'années. A cette époque, peu de botanistes lui donnèrent raison et ses affirmations furent accueillies par un scepticisme féroce. Certains botanistes pensaient que les fossiles représentaient des tiges de fougères, des racines ou même des algues.

Ce qui influença finalement la tournure des événements, quelque 50 années plus tard, ce fut des rapports émanant de deux botanistes, Robert Kidston (1852-1924) et William Lang (1874-1960), entre 1917 et 1921, décrivant la découverte de plantes terrestres primitives presque complètes dans le petit village pittoresque de Rhynie dans l'Aberdeeshire en Ecosse. Avant la découverte de ces plantes fossiles à Rhynie, les descriptions de plantes terrestres primitives étaient fondées principalement sur des matériaux fossiles fragmentaires; à la suite de cette découverte, la perspective changea complètement. Les plantes de Rhynie sont conservées par des fluides volcaniques riches en silice infiltrant les tissus des plantes mortes et se cristallisant dans les cavités entre les particules de matière organique. Ce processus résulte en fossiles superbement préservés qui révèlent des détails cellulaires magnifiques et qui confèrent un aperçu de ce à quoi ressemblaient les plantes terrestres primitives. D'étranges et simples plantes vasculaires, photosynthétisant par le biais de tiges nues sans feuilles, avaient réellement existé avec un niveau de complexité se situant entre celui des mousses et celui des plantes vasculaires véritables.

Quelques années après la découverte spectaculaire de fossiles à Rhynie, Lang consolida ce triomphe lorsqu'il exhuma des fragments désarticulés des vestiges de la plante vasculaire la plus ancienne ayant jamais été découverte alors. De façon charmante, il la nomma Cooksonia, en l'honneur d'un de ses collaborateurs de longue date, la paléobotaniste Australienne Isabel Cookson (1893-1973). Une description s'ensuivit bientôt, et dans un article important, en 1937, il rapporta des détails de fossiles de Cooksonia complètement aplatis, avec des axes vasculaires simples (des tiges primitives), découverts dans des roches en bordure de l'Ecosse datant de 417 millions d'années. Lang était convaincu que les axes appartenaient à Cooksonia mais une simple association était loin de constituer une preuve irréfutable et il n'était pas possible de démontrer avec certitude que cela était vraiment une plante vasculaire authentique. De telles considérations peuvent sembler être des subtilités mais l'enjeu dans ce cas est une revendication concernant la plus ancienne des plantes vasculaires et des revendications extraordinaires requièrent des preuves extraordinaires. Il fallut attendre encore 50 années avant qu'une preuve plus satisfaisante, sous la forme de spécimens mieux préservés, fût exhumée des roches les plus anciennes du sud du Pays de Galles et datant de 425 millions d'années. C'était, enfin, la preuve fossile confirmant la conviction de Lang quant au statut vasculaire de Cooksonia en montrant, de façon cruciale, des tissus spécialisés conducteurs d'eau au sein des fossiles mêmes. Subséquemment, de nombreux vestiges fossilisés de plantes terrestres vasculaires primitives ont été découverts, présentant tous une structure basique similaire de tiges simples ou ramifiées, dépourvues de feuilles. Frêle et sans feuilles, Cooksonia représente un héraut incongru annonçant l'émergence des flores terrestres authentiques. Tapissant les plaines alluviales aux rivières serpentant au travers de paysages terrestres antiques, il n'ajoutait que peu, apparemment, au vernis vert des premiers photosynthétiseurs déjà à l'oeuvre mais il devait s'avérer essentiel à l'assemblage de la vie terrestre telle que nous la connaissons.

Préfigurée par ces humbles débuts, la vie végétale commença à prospérer. Durant les 65 millions d'années suivants, entre il y a 425 et 360 millions d'années, il s'ensuivit une explosion sans précédent d'innovation et de diversification évolutives. En fait, certains affirment que cette portion de temps géologique représente l'équivalent botanique de “l'explosion Cambrienne”, une ère durant laquelle les animaux marins invertébrés passèrent d'un stade d'organismes unicellulaires à un stade d'organismes multicellulaires complexes en l'espace virtuellement d'un instant géologique, il y a 540 millions d'années. Dans la version botanique, les plantes terrestres se transformèrent en élaborant, durant ce processus, une matrice pour le monde des plantes modernes. Des structures extraordinairement complexes et des cycles de vie sophistiqués émergèrent bientôt à partir de structures très simples composées de quelques cellules seulement. Cependant, dans tout ce tumulte d'excitation évolutive, les feuilles, étrangement, ne firent leur apparition qu'à la toute dernière minute.

Nous possédons des informations, à partir des vestiges fossiles, quant à la séquence évolutive qui a conduit à l'apparition et à la généralisation des feuilles. Au tout début, ce sont des arbres et des buissons de 50 cm de hauteur qui peuplèrent les paysages, en maintenant leur mode photosynthétique de vie sustenté par des branches nues et des rameaux fourchus pendant 30 millions d'années sans feuilles. Et puis, progressivement, sur une période de 10 millions d'années, la situation commença à changer. Des spécimens de fossiles de vraies plantes à feuilles commencent à apparaître émanant des arbres modernes les plus anciennement connus et appartenant au genre disparu Archaeopteris. Ces fossiles fascinants indiquent que les plantes avaient commencé à exploiter la capacité photosynthétique d'un panneau solaire plat afin de capter la lumière solaire et d'alimenter le processus de photosynthèse. Les feuilles, ensuite, apparurent indépendamment dans trois autres groupes de plantes (les shenopsides et les ptéridospermes, qui sont respectivement les formes ancestrales des prêles et des fougères, ainsi que les plantes à graines), car le royaume végétal se saisit du moment. Au début du Carbonifère, il y a 360 millions d'années, les plantes à feuilles étaient fermement établies dans les flores de l'époque.

Si nous réglons l'horloge au moment de l'apparition de la première plante vasculaire Cooksonia et si nous l'arrêtons au moment où les larges feuilles se répandirent communément, nous pouvons percevoir que tout le processus rentre dans une tranche d'âge géologique qui dure de 40 à 50 millions d'années, dans les limites des incertitudes de datation. Il est sincèrement déconcertant de voir que cela demanda aux plantes un temps aussi inhabituellement long pour en arriver à développer ce qui est, malgré tout, une innovation évolutive relativement simple et de voir que, lorsque cela arriva, cela prit une éternité pour se répandre communément dans les flores de l'époque. Considérons, par exemple, que cela demanda un dixième de ce temps pour que les humains évoluent à partir des primates. Qui plus est, les mammifères, qui n'étaient que des joueurs effacés et au rôle secondaire dans le jeu de la vie, s'installèrent dans leur situation présente de diversification et de prédominance en l'espace de 65 millions d'années, à savoir depuis la célèbre extinction des dinosaures.

Le mystère de l'apparition longuement différée des plantes à feuilles sur la scène de l'évolution augmenta avec les découvertes d'algues marines fossilisées dans les roches dolomitiques le long des rivages à l'est du lac Winnipeg au Canada et avec la découverte d'une plante fossile énigmatique dans les affleurements d'une pente de montagne dans le sud-est du Yunnan, en Chine. Les algues fossiles du Canada sont remarquables parce que leurs frondes aplaties et larges, de plusieurs centimètres de large, sont antérieures, de plusieurs dizaines de millions d'années, à l'émergence des plantes terrestres à larges feuilles. Ailleurs, de l'autre côté du monde, les fossiles de l'énigmatique plante vasculaire terrestre Eophyllophyton bellum furent découverts dans des roches Chinoises datant de 390 millions d'années. Les fossiles d'Eophyllophyton sont remarquables parce qu'ils possèdent de vraies feuilles minuscules (d'1-2 mm de diamètre) distribuées régulièrement le long des tiges et des branches, comme dans les plantes modernes à feuilles. Que pouvons déduire de la présence de ces étrangetés botaniques? Je crois que l'existence à la fois des algues à frondes larges et d'Eophyllophyton signale quelque chose d'assez important; elle suggère que les plantes terrestres et marines développèrent la capacité d'élaborer des organes photosynthétiques aplatis bien longtemps avant que l'idée ne décollât.

Nous devons, cependant, faire montre de prudence en supposant, à partir de telles preuves, que toutes les plantes terrestres possédaient la capacité génétique de produire des feuilles, à leur convenance, à toute période de leur histoire évolutive. Pour dépasser ce type de spéculation, il nous faut nous tourner vers la génétique de développement moléculaire, l'étude des voies génétiques communément utilisées pour élaborer des organismes. La fabrication de feuilles, et de beaucoup d'autre choses en sus, requiert des réseaux de gènes homéotiques (également présents chez l'animal) afin d'organiser le développement et la croissance en garantissant que les cellules adoptent la forme et la fonction adéquates en fonction de leur localisation au sein de la plante. Chez les plantes, ce que l'on appelle la famille de gènes d'homéboite “knotted” (KNOX) joue un rôle crucial dans la formation de la feuille et elle est présente dans certaines algues vertes, les mousses, les fougères, les conifères et les plantes à fleurs. Elle fonctionne d'une manière similaire dans différents groupes de plantes: lorsque des gènes KNOX d'une fougère sont insérés dans une plante à fleur, ou vice-versa, ils fonctionnent encore. En d'autres mots, des plantes possédant des histoires évolutives différentes en sont dotés et leur fonction est hautement conservée, exactement ce que l'on attendrait de gènes qui s'avèrent très anciens.

La première étape pour produire des feuilles consiste à désactiver les gènes KNOX. Une telle désactivation induit l'émergence de croissances latérales à partir de la pousse qui vont ensuite se développer en feuilles. Si les gènes KNOX sont laissés activés, la plante continue de faire croître sa pousse sans s'arrêter pour initier la formation de feuilles. Des groupes de plantes très différents ont suivi cette même approche d'élaboration de feuilles relativement indépendamment. Ce n'est que récemment que les chercheurs en biologie évolutive ont découvert que la formation de feuilles est contrôlée dans un groupe de plantes primitives, les lycophytes, d'une façon relativement similaire à celle des plantes supérieures (angiospermes). Il est donc plus que vraisemblable que toutes les plantes, quelle que soit leur histoire évolutive, partagent un mécanisme génétique commun d'élaboration de feuilles.

Le développement de feuilles requiert également que les plantes “sachent” comment assembler leurs surfaces supérieures et inférieures. Les couches supérieures de la feuilles sont spécialisées dans l'interception et le processing de l'énergie solaire tandis que la structure de la partie inférieure est arrangée de sorte à optimiser l'absorption de dioxyde de carbone. Ces spécialisations doivent être intégrées à la feuille dès le début de son développement et nous découvrons, dans ce cas également, que les gènes de régulation de cette dichotomie sont très anciens, remontant à plus de 400 millions d'années. Certains chercheurs suggèrent même qu'ils furent “empruntés” à ceux qui organisent les tissus vasculaires qui, comme nous l'avons vu pour Cooksonia, apparurent 50 millions avant l'émergence des feuilles. Comme l'attention des généticiens moléculaires, généralement occupée par des cultures d'importance commerciale, se tourne présentement vers des questions plus fondamentales quant aux modes d'évolution des plantes, nous pouvons espérer que des découvertes fascinantes vont se profiler à l'horizon. Pour le moment, nous pouvons souligner que, bien qu'une compréhension adéquate des mécanismes génétiques à la base de l'évolution des feuilles ne soit pas encore d'actualité, il semble cependant que la “boîte à outils” génétique, nécessaire à l'assemblage des feuilles, ait été disponible bien longtemps avant que de larges feuilles fissent leur apparition, manifestée dans les flores fossiles du monde.


Si les chercheurs en génétique moléculaire ont raison d'affirmer que les plantes possédaient la capacité génétique de produire des feuilles très tôt dans leur histoire évolutive, quelques bribes de réconfort peuvent être dérivées, pour les paléontologistes, à partir du fait que ce sont les archives fossiles qui nous offrent un aperçu de la manière dont cette capacité fut activée. Il y a près de 75 ans, le paléobotaniste Allemand, Walter Zimmermann (1892-1980) de l'Université de Tübingen en Allemagne, publia la première tentative détaillée de décliner la trajectoire évolutive des feuilles, à partir des structures axiales originelles des premières plantes terrestres jusqu'à l'apparition éventuelle des arbres pourvus de feuilles authentiques. L'oeuvre de Zimmermann se fondait sur les recherches réalisées par le grand poète et philosophe Johann Wolfgang Goethe (1749-1832) qui publia son essai fondamental “La Métamorphose des Plantes” en 1790. Ce fut durant son voyage épique en Italie de 1786 à 1788 que ses conceptions s'épanouirent quant à la possibilité que les organes des plantes se développassent à partir de la métamorphose d'un seul organe, à savoir la feuille. Les scientifiques, de Darwin à Zimmermann, acceptèrent les notions très aventureuses et hautement originales de Goethe, et ce dernier en vint à être largement considéré comme le père de la métamorphose des plantes.

Zimmermann présenta sa synthèse érudite des preuves fossiles et son intégration aux théories de morphologie végétale, telle que la “théorie du télome”. Cette théorie décrit comment les feuilles émergèrent en un processus évolutif constitué de quatre phases, chacune de ces phases représentant une innovation évolutive authentique et reconnaissable très aisément dans différents groupes de plantes fossiles d'âges progressivement plus jeunes. La transformation commence, durant la première phase, par l'architecture de ramification simple en trois dimensions des tiges des plantes terrestres primitives, telle qu'elle se caractérise dans les fossiles de Rhynie Chert. Durant la seconde phase, la tige principale porte des branches latérales ramifiées, sans plus de division de l'axe central. Eventuellement, les branches latérales se divisent toutes dans le même plan spatial, donnant essentiellement l'apparence d'être aplaties. Cette forme intermédiaire prépare le chemin pour la phase finale de l'évolution de la feuille, le développement de “tissage” qui joint les segments des branches latérales aplaties avec une couche de tissu cellulaire photosynthétique. Comme les feuilles au limbe aplati évoluèrent indépendamment au sein de plusieurs groupes, il s'avère que trois de ces métamorphoses, l'aplanissement, le tissage et la fusion sont des étapes dans l'évolution des feuilles qui ont été mises à contribution de multiples fois durant l'histoire évolutive des plantes à feuilles.

Grâce à Zimmermann, dès 1930 les paléobotanistes avaient à leur disposition une théorie décrivant les différentes phases dans l'évolution d'une feuille. Cependant, le problème avec cette théorie du télome est que ce n'est pas du tout une “théorie” dans le sens formel du terme mais une description du “comment”. Les valeureux efforts de Zimmermann laissèrent clairement de côté la question épineuse de savoir “pourquoi” tout cette affaire demanda autant de temps et le mystère demeura intact. Son travail fut, à juste titre, accueilli par de vives critiques en raison de ce défaut: en effet, “il décrit tout sans rien expliquer”. Comment cela se fait-il que des plantes aussi complexes que des arbres, et se reproduisant par le biais de cycles de vie sophistiqués, évoluèrent aussi souplement, et apparemment sans difficultés, alors que les feuilles rencontrèrent de telles difficultés quand bien même les plantes semblent avoir été équipées de la boîte à outils génétique nécessaire à leur fabrication? Ce contraste remarquable ne peut pas être écarté d'un simple haussement d'épaules et il nous fait entrevoir une nouvelle possibilité: existait-il alors un facteur extérieur à la biologie - l'environnement - tenant en bride l'évolution des feuilles? De nouvelles questions ouvrent de nouvelles portes et projettent soudainement un éclairage différent sur la notion selon laquelle l'efficacité photosynthétique des feuilles fait de leur évolution un phénomène inévitable.

Des éléments cruciaux du cadre systémique conceptuel, nécessaire à une remise en question radicale, commencèrent à émerger avec des études montrant qu'une transformation remarquable du contenu du dioxyde de carbone dans l'ancienne atmosphère avait pris place entre il y a 400 et 350 millions d'années. C'est la même tranche de temps couvrant la diversification évolutive dramatique des plantes - la version botanique de l'explosion Cambrienne. Les évaluations du dioxyde de carbone, fondées sur des analyses chimiques de sols fossiles, révélèrent que les niveaux s'effondrèrent, chutant de 90 %. Lorsque Cooksonia et ses cousins commencèrent à coloniser les terres, ils profitaient des largesses de 15 fois plus de dioxyde de carbone atmosphérique que ce qui prévaut aujourd'hui, en sus d'un climat beaucoup plus chaud. A l'époque où les premières forêts feuillues d'Archaeopteris se répandirent sur les anciens continents, 40 millions d'années plus tard, les niveaux de dioxyde de carbone s'étaient effondrés de 10 fois. Pour autant que nous le sachions, cette dégringolade est sans précédent durant les 500 derniers millions d'années de l'histoire de la Terre et les preuves amenées par les sols fossiles sont corroborées par les théoriciens qui se consacrent à la description de l'histoire du dioxyde de carbone sur la Terre dès ses origines. La chute des niveaux de dioxyde de carbone affaiblit l'effet de serre atmosphérique et conduisit ultimement à un Age Glaciaire majeur, déclenchant la formation et la croissance de glaciers massifs qui s'étalèrent du Pôle Sud au travers des continents contigus jusqu'à atteindre les Tropiques.


Une pièce à conviction supplémentaire requise pour l'établissement d'une connexion entre les niveaux anciens de dioxyde de carbone, et l'évolution des feuilles, fut offerte par la découverte que le gaz lui-même affectait le nombre de pores microscopiques (stomates) sur la surface des feuilles. Les pores stomataux agissent comme des valves miniatures au travers desquelles les feuilles absorbent le dioxyde de carbone, la matière brute de la photosynthèse, et perdent de l'eau. Cette découverte importante fut relatée dans un article essentiel publié dans Nature en 1987 par Ian Woodward qui était alors à l'Université de Cambridge. Connu pour son esprit vif, et souvent acerbe, son amour du cricket et une faiblesse quant à son soutien inconditionnel du Sheffield United Football Club, Woodward révéla l'effet remarquable du dioxyde de carbone sur la formation stomatale non pas grâce à l'étude de plantes vivantes mais au travers de l'examen de spécimens, depuis longtemps disparus, d'arbres natifs à l'Angleterre préservés dans l'herbarium de l'Université de Cambridge. En tant que collections de spécimens de plantes pressées, les herbariums représentent un héritage imprévu de générations de naturalistes qui ont collecté et conservé des plantes depuis au moins le 18 ème siècle. Ils étaient impulsés par la croyance selon laquelle la description des structures de variations intra et inter-populations offraient un moyen de comprendre la nature d'une espèce, une des grandes question de l'histoire naturelle de l'époque. Pour des scientifiques aussi célèbres que Darwin et Linnée, les herbariums constituaient un moyen conventionnel d'étudier l'histoire naturelle des plantes. Linnée qui introduisit le nouveau système - controversé à son époque - de dénomination des plantes (qui était fondé sur leurs caractéristiques sexuelles) créa un immense herbarium de nombreux milliers de spécimens. Une grande partie de cet herbarium demeure aujourd'hui dans les caveaux de la Société qui porte son nom à Burlington House, à Londres. La familiarité de Darwin avec l'organisation des collections de plantes séchées de son mentor, l'aimable John Henslow (1796-1861), lorsqu'il était à Cambridge, lui permit d'identifier soigneusement les plantes par date et par localisation alors qu'ils exploraient les Iles Galapagos en 1865. Cette attention précise pour les détails s'avéra ultérieurement cruciale pour démontrer la nature hautement endémique (une amplitude restreinte géographiquement) de la flore des Galapagos, une problématique qui ne fut jamais aussi concluante pour ses célèbres pinsons parce qu'il n'avait pas bagué les oiseaux avec le même soin méticuleux.

Les Victoriens ne réalisèrent pas l'importance que leurs collections prendraient pour les générations futures. Grâce à leurs efforts, les archives des herbariums permettent de faire un retour vers le passé pour comprendre les réactions historiques des plantes à la montée des niveaux de dioxyde de carbone dans l'atmosphère induite dès l'origine de la révolution industrielle dans le monde Occidental. A sa grande surprise, Woodward découvrit que les collections de l'herbarium avaient été les témoins de la révolution silencieuse des arbres durant la révolution industrielle Anglaise. Les arbres avaient réagi au niveau croissant dans l'atmosphère de dioxyde de carbone en produisant moins de pores; les feuilles des arbres de l'Angleterre méridionale ont aujourd'hui 40 % de pores en moins relativement à 150 années auparavant. Ce qui fut finalement décisif et qui convainquit les sceptiques, fut la preuve expérimentale démontrant que le contenu en dioxyde de carbone de l'air, dans lequel croissaient les plantes, altérait le nombre des stomates sur les feuilles. Les expérimentations révélèrent également pourquoi: à savoir pour conserver l'eau. Lorsque le dioxyde de carbone est abondant, et que le nombre de pores est restreint, les plantes maintiennent leur niveau de consommation pour la photosynthèse mais, par contre, elles bénéficient d'une diminution de la perte en eau due à la transpiration des feuilles.

Des études ultérieures révélèrent que les plantes possèdent un système de signal génial permettant aux feuilles matures de communiquer avec les nouvelles feuilles en formation afin de les informer du nombre optimum de pores à produire pour les conditions environnementales qu'elles vont bientôt rencontrer. De plus, il fut découvert que toute cette dynamique de régulation, par le dioxyde de carbone, du nombre de pores avait une base génétique lorsque Julie Gray de l'Université de Sheffield et son équipe identifièrent le gène qualifié de HIC (High Carbon Dioxide). Le gène HIC contrôle la formation des pores stomataux selon le niveau de dioxyde de carbone dans l'atmosphère. Cette activation est supposée opérer en influençant le dépôt de substances chimiques spécifiques (acides bras) dans les cellules spécialisées des pores stomataux. Lorsqu'ils sont activés par une atmosphère riche en dioxyde de carbone, les acides gras inhibent le développement de cellules avoisinantes en pores supplémentaires. Dans les plantes mutantes, dont le gène HIC est déficient et ne peut pas être activé adéquatement, moins d'acides gras sont produits et la production stomatale devient hors de contrôle. La prochaine étape consiste à étudier comment les acides gras empêchent la formation de pores, mais cela est encore le sujet d'investigations.

Il est vraisemblable que les gènes, tels qu'HIC, soient d'une ancienneté considérable, programmant les réactions des plantes aux changements de concentrations atmosphériques en dioxyde de carbone. Les fossiles éclairent le débat en révélant des tendances qui sont cohérentes avec les analyses fournies par l'étude des feuilles des spécimens d'herbarium. Les vestiges fossilisés fragmentaires des plantes terrestres primitives qui bénéficiaient originellement d'une atmosphère riche en dioxyde de carbone possèdent très peu de stomates, généralement moins de 5 par millimètre carré. De telles basses valeurs sont exceptionnelles chez les plantes modernes qui possèdent, typiquement, plusieurs centaines de pores par millimètre carré de surface foliaire. Il n'y a que les plantes succulentes des déserts qui puissent se caractériser par des valeurs aussi bases de pores. Après 40 millions d'années de décroissance des niveaux de dioxyde de carbone, nous trouvons les feuilles les plus primitives d'Archaeopteris avec six fois plus de pores que leurs ancêtres axiaux. A l'époque où les plantes à feuilles s'étaient communément répandues, le nombre de pores s'était multiplié par dix, ce qui donne presque l'impression que les plantes haletaient pour de l'air dans leur effort de lutte contre la disette en dioxyde de carbone. Toutes circonstancielles que soient les preuves, il est difficile de ne pas en tirer la conclusion selon laquelle les plantes se sont adaptée aux changements de dioxyde de carbone en ayant recours aux mêmes stratégies durant un temps exceptionnellement long, et peut-être même durant toute leur histoire évolutive.

Pour résumer, l'évidence suggère que des niveaux très élevés de dioxyde de carbone prévalurent, lorsque les plantes primitives apparurent, qui s'effondrèrent, par la suite, lorsque la version botanique de l'explosion Cambrienne eut lieu. Lors de cette explosion végétale, les vestiges fossiles révèlent que les feuilles apparurent graduellement, minuscules au début et devenant progressivement de plus en plus amples, tout en augmentant le nombre de pores stomataux forcés par le stress généré par la disette en dioxyde de carbone. La signification que tout cela avait, dans la compréhension du délai exceptionnellement long requis pour l'évolution de grandes feuilles, devient évidente lorsque nous prenons conscience que le nombre de pores microscopiques entraîne des conséquences essentielles en ce qui concerne la capacité des plantes à rester fraîches. Comme nous l'avons déjà souligné, les pores stomataux agissent comme des valves régulant l'admission de dioxyde de carbone et la perte coûteuse, et inévitable, en eau due à la transpiration, un processus qui rafraîchit la feuille. Plus de pores confèrent une capacité accrue de rester frais. La conservation de la fraîcheur s'avère de plus en plus difficile au fur et à mesure que les feuilles accroissent leur surface car elles sont beaucoup moins efficaces à perdre de la chaleur lors d'une brise rafraîchissante que les petites feuilles. La raison en est que lorsque l'air passe le long de la feuille en ôtant la chaleur, il est ralenti par la friction des molécules de l'air qui se heurtent à la surface de la feuille. Les plus grandes feuilles exercent une friction plus grande parce que l'air doit voyager plus loin et cela diminue l'efficacité du processus de perte de chaleur. On peut donc argumenter que les grandes feuilles attendirent pour se manifester que les niveaux dans l'atmosphère de dioxyde de carbone plongent, ce qui permit aux plantes de produire plus de pores, et ce qui permit aux grandes feuilles de rester fraîches.

A SUIVRE